Artbildung bei Salamandern (evolutionäre Entwicklung & systematischer Status)

Artbildung bei verschiedenen Salamander Populationen

In Oregon und Kalifornien befinden sich unterschiedlich farbige Salamander-Populationen. Die Populationen werden in Kalifornien durch das Sacramento und San Joaquin Valley getrennt. Sie leben sowohl in den Küstenregionen als auch im Binnenland.

Großenteils sind die Populationen durch Mischformen verbunden. In Richtung Süden verstärken sich die Unterschiede. Im Süden überlappen sich die Areale der Küstenform Monterey und der Binnenform des groß gefleckten Salamanders. Dort kommt es aber zu keiner Hybridisierung, also Vermischung der Salamander.

Es ist also davon auszugehen, dass alle von einer gemeinsamen Ausgangspopulation (dem Oregon-Salamander) abstammen. Als sich die Art in Richtung Süden ausgebreitet hat wurde sie durch das Sacramento Valley getrennt.  Die Populationen haben durch Selektionsfaktoren und Mutation, wie auch Rekombination, Anpassungserscheinungen an ihre lokale Umwelt gezeigt. Während sich die Populationen auf den jeweiligen Seiten erfolgreich miteinander verpaaren konnten sind unterschiedliche Arten entstanden. Im Süden des Verbreitungsgebietes endet das San Joaquin Valley und der westliche, wie auch der östliche Strang treffen wieder aufeinander. Jedoch kommt es zwischen dem Monterey-Salamander und dem groß gefleckten Salamander zu keiner Hybridisierung, da sich der Genpool durch die präzygotische Isolation stark verändert hat. Die Salamander haben nicht nur ein unterschiedliches morphologisches Erscheinungsbild, vermutlich verhalten sie sich auch anders (Verhalten, wie zwei unterschiedliche Arten).

Eine umgekehrte Entwicklung von Süden nach Norden schließe ich aus, da die Ausgangsformen (das wäre in dem Fall der Monterey-Salamander und der groß gefleckte Salamander) sich nicht paaren können also auch kein Austausch von genetischem Material stattfindet, die Salamander in Richtung Norden jedoch zunehmend ähnlicher sind.

Durch genetische Analysen wurde herausgefunden, dass die gelb- und groß gefleckten Populationen eine enge Verbindung zeigen. Dies wird wahrscheinlich darin begründet sein, dass die Verbreitungsgebiete beider Populationen einst miteinander verbunden waren, durch die Bildung der Mojave-Wüste jedoch eine geographische Barriere entstand, welche zu einer Trennung führte.

Die Isolation ist ein wichtiger Aspekt der Artbildung. Auch eine sekundäre Isolation kann zu einem Abschluss des Artbildungsprozesses führen, wenn beide Populationen über einen gewissen Zeitraum in unterschiedlichen Umwelten (an der Küste und im Binnenland) und unter sonst günstigen Bedingungen leben. Die Arten können nicht wieder verschmelzen, wenn die präzygotischen Isolationsmechanismen aufgrund der genetischen Verschiedenheit (Inkompatibilität) zu stark sind und eine reproduktive Isolation durch eine ökologische Separation stattgefunden hat.

Es entstehen unterschiedliche Phänotypen, die sich morphologisch (auch Sexualdimorphismus wäre möglich) oder durch ihr Verhalten voneinander unterscheiden. Dazu kommt es, da die Populationen unterschiedlichen Selektionsdrücken (aufgrund der unterschiedlichen ökologischen Bedingungen) ausgesetzt sind/waren und sich somit in der ökologischen Nische unterscheiden.

Systematischer Status der verschiedenen Populationen zueinander

Beim systematischen Status wird ein Lebewesen in eine Art zugeordnet. Es folgen unterschiedliche Konzepte der Artzugehörigkeit:

Die Salamander sehen alle unterschiedlich aus, nach dem Artkonzept der Morphospezies handelt es sich bei den Populationen also um unterschiedliche Arten.

Betrachtet man die verschiedenen Populationen nun nach dem Konzept der Chronospezies befinden sich die Individuen zwar im gleichen Zeitabschnitt, weisen aber nur bedingt ähnliche morphologische Merkmale auf. Da die morphologischen Merkmale für dieses Konzept jedoch nur in etwa gleich sein müssen, um die Individuen einer Art zuzuordnen, gehe ich davon aus, dass sie unter dem Gesichtspunkt der Chronospezies zu einer Art zählen würden.

Nach dem Konzept der Biospezies gehören Individuen einer Art an, wenn sie unter natürlichen Bedingungen Fortpflanzungsfähig sind. Bei dem Monterey-Salamander und dem groß gefleckten Salamander findet aber keine Fortpflanzung statt, die gehören somit zu unterschiedlichen Arten. Da nahezu sämtliche Populationen der Salamander miteinander durch Mischformen verbunden sind, gehören die anderen vermutlich noch einer Art an, da es eine schrittweise Artwanderung gab die zur Artbildung geführt hat.

Besonders gut lässt es sich jedoch mit dem Rassenkreis erklären. Während die Hybridisierung bei benachbarten Populationen (zum Beispiel beim Sierra-Nevada-Salamander und dem gelb gefleckten Salamander) noch möglich ist, kann dies mit den nichtbenachbarten Populationen nicht mehr zustande kommen, die Gene können dann nicht mehr ausgetauscht werden und es entsteht eine Ringspezies. Diese besteht aus morphologisch deutlich unterscheidbaren Populationen, welche dort, wo sie wieder aufeinander treffen keinen Genaustausch mehr haben.

Quelle

Grüne Reihe: Evolution. Schülerband: Materialien für den Sekundarbereich II. Verlag Westermann